Curs 2010-2011

Llicenciatura en Biologia

Evolució (12323)

Identificació de l'assignatura
L'assignatura Evolució és una matèria obligatòria del currículum de Biologia de la Universitat Pompeu Fabra i s'imparteix durant el segon trimestre de tercer curs. Consta de 4,5 crèdits: 3 de teoria i 1,5 de pràctiques.

Coordinació i professorat
L'assignatura forma part del grup docent format per la Unitat de Biologia Evolutiva i serà coordinada per Elena Bosch. Altres professors de l'assignatura seran Hafid Laayouni, Arcadi Navarro i Jaume Bertranpetit.

Objectius generals
El projecte docent de l'assignatura Evolució pretén:

1. Fer servir els conceptes evolutius com a eina per entendre els mecanismes de la vida, a tots els nivells, des del molecular fins als ecosistemes.

2. Entendre els mecanismes de l'evolució a diversos nivells i molt especialment al molecular. Es pretén que l'alumne aprengui a fer preguntes dins del context dels mecanismes explicatius dels processos vius.

3. Entendre i saber analitzar l'evolució molecular com a procés que podem modelar i analitzar; establir-ne les bases teòriques i veure si s'hi ajusten els processos reals. Entendre l'evolució dels gens i les implicacions per a l'evolució dels genomes; les funcions dels gens i les relacions que tenen amb l'evolució de les poblacions i de les espècies.

4. Entendre els grans processos evolutius i centrar-ho en alguns punts clau de l'evolució: la generació de complexitat, els grans canvis en l'evolució, l'origen de la vida o les grans transicions en l'evolució.

5. No es pretén fer un curs descriptiu de l'evolució. Això s'ha fet parcialment a zoologia, botànica o microbiologia i pot trobar-se a molts llibres descriptius. L'aproximació aquí serà analítica.

6. Donar les eines perquè l'estudiant afronti un problema evolutiu nou i propi, perquè tingui les eines per analitzar-lo numèricament i treure'n les conclusions que l'anàlisi li possibiliti. Per tant, es considerarà prioritària la capacitat de resolució de problemes a través de l'anàlisi de l'evolució molecular.

7. En general, s'intentarà donar una visió explicativa dels fenòmens biològics, incitant l'estudiant a no conformar-se amb les descripcions (ja siguin morfològiques o moleculars) i buscar sempre per què les coses són com són, aplicant-ho a nivells tant de bases moleculars com d'estructura i funció de l'organisme.

Objectius específics
Es concretaran per a cada tema, que durarà una hora de classe. Per a cada tema s'establiran uns objectius, uns continguts específics i una explicació de continguts; i es proporcionarà una referència directa al text bàsic. Hi haurà també una bibliografia complementària. Tota la informació serà accessible als estudiants des del Campus Global. Les classes pràctiques es faran exclusivament a través de tractaments numèrics de la informació basats en evolució molecular. Les primeres sessions ensenyaran a fer servir un conjunt de programes informàtics així com diferents eines d'Internet que posteriorment s'hauran d'aplicar durant els treballs d'ABP coordinats amb d'altres assignatures que els alumnes hauran de resoldre al llarg del trimestre i presentar en públic.

Avaluació
Es farà una avaluació que respondrà als objectius docents marcats, tant per al conjunt de l'assignatura, com per a cada un dels temes. Hi haurà una avaluació formativa a meitat del trimestre que en cas de ser superada pot contribuir fins a 0,5 punts a la nota final. L'avaluació teòrica de l'assignatura es farà a través de preguntes d'elecció múltiple i un examen amb preguntes d'assaig que representaran, respectivament, un 60% i un 40% d'aquesta part. L'avaluació de les pràctiques es farà mitjançant la presentació dels resultats dels ABP en forma d'exposició i mitjançant la resolució de problemes numèrics. La nota de la part teòrica suposarà un 75% del total de l'assignatura, mentre que la resolució de problemes numèrics i la participació en les sessions i els treballs d'ABP contribuiran a un màxim del 25% a la nota final. Qualsevol tipus de còpia en qualsevol dels apartats d'avaluació implica no superar l'assignatura.

Requeriments
Els requeriments de partida seran els continguts d'antropologia, genètica i mètodes numèrics i informàtics fonamentalment. Per a alguns temes es requerirà repassar conceptes d'assignatures anteriors. L'assistència a pràctiques és obligada per superar l'assignatura.

Temari teòric
II. Introducció i context històric

Tema 1. L'evolució i els seus problemes
L'evolució en un context històric. La revolució darwinista. Proves de l'evolució. Models i mecanismes d'evolució.

Tema 2. Conceptes bàsics d'evolució (I)
La selecció natural en acció. Evolució morfològica versus evolució molecular. Evolució i classificació: aproximació fenètica i filogenètica. La taxonomia numèrica i el cladisme.

Tema 3. Conceptes bàsics d'evolució (II)
Concepte d'espècie. Models d'especiació. Velocitat de l'evolució. Micro- i macroevolució.

II. Fonaments de l'evolució molecular

Tema 4. Els mecanismes de canvi evolutiu
La mutació: tipus i característiques. La recombinació i la conversió gènica. Variabilitat de la variabilitat.

Tema 5. Alineament de seqüències
Per què és important alinear bé? Aplicacions als estudis morfològics i moleculars. Consideracions en alinear. Programes d'alineament. Alineament de proteïnes i seqüències codificants.

Tema 6. Filogènia molecular (I)
Terminologia. Tipus de dades. Mètodes de reconstrucció d'arbres. Mètodes basats en distàncies. Mètode de màxima parsimònia. Mètodes per màxima versemblança.

Tema 7. Filogènia molecular (II)
Arrel de l'arbre. Longitud de les branques. Estimació del temps de divergència. Robustesa d'un arbre: bootstrap i arbre consens. Problemes en la reconstrucció filogenètica.

Tema 8. Canvis en les seqüències de nucleòtids (I)
Variabilitat intraespecífica. Mesures de variabilitat intraespecífica. La genealogia d'un gen: coalescència. Coalescència i demografia.

Tema 9. Canvis en les seqüències de nucleòtids (II)
Variabilitat interespecífica. Taxes de reemplaçament d'aminoàcids. El model de Jukes i Cantor com a exemple de model de substitució nucleotídica. Estimació del nombre de substitucions nucleotídiques entre dues seqüències.

Tema 10. Taxes i patrons de substitució nucleotídica
Taxes de substitució nucleotídica. Patrons de substitució. L'ús no aleatori de codons no sinònims. El rellotge molecular de l'evolució.

Tema 11. Substitució gènica
Substitució gènica: probabilitat i temps de fixació. Taxa de substitució gènica. Les forces de l'evolució: la visió neodarwiniana i la teoria neutral de l'evolució.

Tema 12. Genètica de poblacions (I)
Teoria sintètica de l'evolució. Equilibri Hardy-Weinberg. Factors que alteren l'equilibri: la genètica de poblacions com una teoria de forces. Selecció natural: models de selecció.

Tema 13. Genètica de poblacions (II)
Aplicacions dels models de selecció. Mutació. Migració. Deriva genètica. Grandària efectiva de la població.

Tema 14. Detecció de selecció en els humans (I)
Marc temporal dels senyals de selecció. Detecció de la selecció a escala interespecífica: proporció de canvis funcionals. Detecció de la selecció a escala intraespecífica: diversitat i espectre de freqüències, diferències poblacionals, longitud dels haplotips.

Tema 15. Detecció de selecció en els humans (II)
Diferenciació genètica entre poblacions. Estructura poblacional jeràrquica. Divergència entre subpoblacions. Detecció de l'adaptació local genètica.

III. Evolució dels genomes

Tema 16. La grandària dels genomes
La grandària del genoma. Evolució de la grandària en procariotes. El genoma mínim. Reducció de la grandària dels genomes. La grandària del genoma en eucariotes. L'augment i el manteniment de la grandària del genoma.

Tema 17. El contingut gènic del genoma
Densitat i distribució gènica. Evolució cromosòmica. Canvis en l'ordre i la distribució de gens en el genoma. El contingut de C+G dels genomes. L'organització composicional dels genomes.

Tema 18. Evolució per transposició (I)
Descobriment dels elements transposables. Mecanismes de transposició. Transposició i retrotransposició. Elements transposables. Retroelements. Retroseqüències. Dinàmica dels elements transposables.

Tema 19. Evolució per transposició (II)
Transposons en humans. LINEs, SINEs i seqüències Alu. Exemples i implicacions. Efectes evolutius i genètics de la transposició. Transferència horitzontal de gens.

Tema 20. Aparició de nous gens. Duplicació gènica
Tipus i mecanismes de duplicació gènica. Formació de famílies gèniques i adquisició de noves funcions. Datació de les duplicacions. Pèrdua de gens.

Tema 21. Aparició de nous gens. Exon shuffling
Tipus i mecanismes d'exon shuffling. Duplicació de dominis i elongació de gens. Inserció de dominis i proteïnes mosaïc. Proteïnes multidomini i multifunció. Altres mecanismes d'aparició de nous gens.

Tema 22. Evolució concertada
Introducció a l'evolució concertada. Mecanismes d'evolució concertada: conversió gènica i recombinació no homòloga. Taxa i implicacions evolutives. Exemple.

IV. Alguns temes clau en l'evolució (no necessàriament els aquí llistats)

Tema 23. L'origen de la vida
Tema 24. Les unitats de selecció, les unitats d'evolució. Evolució artificial
Tema 25. Evolució del comportament social
Tema 26. Biologia de sistemes i evolució
Tema 27. Medicina darwinista
Tema 28. La selecció sexual
Tema 29. Evolució en directe: DNA antic
Tema 30. Evolució i societat

Programa de pràctiques
Pràctica 1. Duració: 2 hores.
Introducció a bases de dades públiques de seqüències de DNA i de proteïnes. Extracció d'informació. Estructura de les dades. Formats. Alineament de seqüències: paquet CLUSTALW.
Pràctica 2. Duració: 2 hores.
Recursos informàtics per estudiar la variació interespecífica. Càlcul de distàncies genètiques i construcció d'arbres: ús del paquet MEGA.
Pràctica 3. Duració: 2 hores.
Resolució de problemes de genètica de poblacions (I).
Pràctica 4. Duració: 2 hores.
Resolució de problemes de genètica de poblacions (II).
Pràctica 5. Duració: 2 hores.
Anàlisi de la variació intraespecífica (I). Ús del programa DNASP per familiaritzar-se amb diferents mesures del polimorfisme i altres estadístics dins d'espècies.

Pràctica 6. Duració: 2 hores.
Anàlisi de la variació intraespecífica (II): dinàmica de les poblacions. Anàlisi dels processos demogràfics a partir de la variabilitat genètica. Conèixer i interpretar els principals estadístics per mesurar la diferenciació entre poblacions. Extreure dades de polimorfisme humà a partir de HapMap i càlcul d'FST.
L'assistència presencial a les pràctiques és obligatòria. Les primeres pràctiques serviran per conèixer les eines informàtiques d'anàlisi filogenètica que els estudiants hauran d'emprar després durant les sessions d'ABP. Per tant, seran essencials per poder desenvolupar correctament els treballs d'ABP. El segon bloc de pràctiques serà avaluat en forma d'exercicis numèrics durant l'examen. La participació activa durant la resolució dels problemes a les pràctiques serà valorada positivament.

BIBLIOGRAFIA
Lectura inicial bàsica
Hi ha un llibret de divulgació que és bàsic per seguir l'assignatura. Es tracta de Ridley (1987), en castellà. ELS CAPÍTOLS 1, 3 i 4 SÓN DE LECTURA OBLIGATÒRIA DE PARTIDA. Es tracta de llegir-lo durant els primers dies. Els altres capítols, excepte el 2, també són molt recomanables, però no imprescindibles.
És senzill i petit i, precisament, com que és un llibre escrit abans de la revolució genòmica, proporciona una base sobre la qual anar afegint els coneixements que s'impartiran a classe. Actualment està exhaurit, motiu pel qual cal fer servir fotocòpies o un fitxer pdf.

Llibre de text
Hi ha un llibre fonamental que podem considerar el llibre de text:
GRAUR, L. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer, 2000.
No és un llibre de text d'evolució sinó d'evolució molecular, que és el que ocuparà gran part del programa.
En els darrers capítols, que no seran d'evolució molecular, hi haurà lectures concretes.
Sobre evolució molecular hi ha un altre llibre interessant: Page i Holmes.
Cal destacar que per a una assignatura d'evolució el manual més emprat a tot el món és el de Ridley (1997). Tot i el seu interès, no l'agafem de referència perquè enfocarem l'assignatura més cap a l'evolució molecular. Sobre evolució molecular en humans podem consultar també MA Jobling, ME Hurles C Tyler-Smith. Human Evolutionary Genetics. Garland Science, 2004.

Llibres bàsics
GRAUR, LI. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer, 2000.
HARTL, D. L.; CLARK, A. G. Principles of Population Genetics. Fouth Edition, 2007. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts
FREEMAN, S.; HERRON, J. C. Análisis evolutivo. 2a. ed. Prentice Hall.
PAGE, R. D. M.; HOLMES, E. C. Molecular Evolution. A phylogenetic approach. Blackwell Science, 1998.
BARTON, H. B.; BRIGGS, D. E. G.; EISEN, J. A.; GOLDSTEIN, D. B.; PATEL, N. H. Evolution. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Nova York, 2007.
RIDLEY, Mark. Evolution. Blackwell Science, 1997.
RIDLEY, Mark. La evolución y sus problemas. Pirámide, 1987.
FONTDEVILA, A. Evolución, origen, adaptación y divergencia de las especies. Síntesis, 2003

Altres llibres
AGUSTÍ. La evolución y sus metáforas. Tusquets (Metatemas, 33).
AVISE, J. C. Molecular markers, matural history and evolution. Chapman and Hall, 1994.
AYALA, F. La teoría de la evolución. Temas de Hoy, 1994.
BRADSHA, W. Human Evolution. A neuropsychological perspective. Psychology Press (Taylor & Francis).
BROCK, J. P. The evolution of adaptative systems. Academic Press.
BROOKS; WILEY. Evolution as entropy. Chicago UP, 1988.
DONNELLY, P. Genes, fossils and behaviour. IOS Press, 2000.
DONNELLY; TAVARE. Progress in population genetics and human evolution. Springer, 1997.
FISHER, K. A. The genetical theory of natural selection. Oxford UP, 1999.
FONTDEVILA, A.; MOYA, A. Introducción a la genética de poblaciones. Síntesis, 1999.
FREEMAN; HERRON. Evolutionary analysis. Prentics Hall.
FUTUYMA, D. J. Evolutionary biology. Sinauer, 1998.
GILLESPIE. The causes of molecular evolution. Oxford UP.
GIVNISH; SYTSMA. Molecular evolution and adaptative radiation. Cambridge UO, 2000.
HILLIS; MORITZ; MABLE. Molecular systematics. Sinauer, 1996.
HOYLE. Mathematics of evolution. Acorn Enterprises.
HUGHES, A. L. Adaptative Evolution of genes and genomes. Oxford UP.
JABLONKA; LAMB. Epigenetic inheritance and evolution. Oxford UP, 1999.
LEWIN. Patterns in evolution: the new molecular view. WH Freeman, 2000.
LI. Molecular Evolution. Sinauer.
MAYNARD-SMITH, J. Evolutionary genetics. Oxford UP, 1999.
MAYNARD-SMITH; SZATHMARY. The major transitions in evolution. Oxford UP [Traduït a l'espanyol: Las grandes transiciones en la evolución. Tusquets Editores (Metatemas)].
MAYR; PROVINE. The evolutionary synthesis. Harvard UP, 1988.
NEI, M. Molecular Evolutionary genetics. Columbia UP, 1987.
NEI, M.; KUMAR, S. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford UP, 2000.
PATTERSON. Evolution. Comstock Pub. Assoc., 1999.
RIDLEY, M. (ed.). Evolution. Oxford University Press, 1997.
SING; KRIMBAS. Evolutionary genetics. Cambridge UP.
STEARNS, S. C.; HOEKSTRA. Evolution. An introduction. Oxford UP, 2000.
SCHWARTZ. Sudden origins. Wiley, 2000.
SKELTON, P. (ed.). Evolution. Addison W.
STRICKBERGER. Evolution. Jones & Bartlett, 2000.
WAGENSBERG, Agustí. El progreso. Tusquets (Metatemas, 52).
WELLS. Icons of evolution: science or mith?. Regnery Publishing.
XIA, X. Data analysis in molecular biology and evolution. Kluwer Academic.