Curs 2007-2008
Llicenciatura en Biologia
 
Evolució (12323)
 

Identificació de l’assignatura
L’assignatura Evolució és una matèria obligatòria del currículum de Biologia de la Universitat Pompeu Fabra i s’imparteix durant el segon trimestre de tercer curs. Consta de 4,5 crèdits: 3 de teoria i 1,5 de pràctiques.

Coordinació i professorat
L’assignatura forma part del grup docent format per la Unitat de Biologia Evolutiva i serà coordinada per Elena Bosch. Altres professors de l'assignatura seran Ferran Casals, Arcadi Navarro i Jaume Bertranpetit.

Objectius generals
El projecte docent de l’assignatura Evolució pretén:
1. Fer servir els conceptes evolutius com a eina per entendre els mecanismes de la vida, a tots els nivells, des del molecular fins als ecosistemes.
2. Entendre els mecanismes de l'evolució a diversos nivells i molt especialment al molecular. Es pretén que s'aprengui a fer preguntes dins del context dels mecanismes explicatius dels processos vius.
3. Entendre i saber analitzar l'evolució molecular com a procés que podem modelar i analitzar; establir-ne les bases teòriques i veure si s'hi ajusten els processos reals. Entendre l'evolució dels gens i les implicacions per a l'evolució dels genomes, de les funcions dels gens i les relacions que tenen amb l'evolució de les poblacions i de les espècies.
4. Entendre els grans processos evolutius i centrar-ho en alguns punts clau de l'evolució: la generació de complexitat, els grans canvis en l'evolució, l'origen de la vida o les grans transicions en l'evolució.
5. No es pretén fer un curs descriptiu de l'evolució. Això s'ha fet parcialment a zoologia, botànica o microbiologia i pot trobar-se a molts llibres descriptius. L'aproximació aquí serà analítica.
6. Donar les eines perquè l'estudiant afronti un problema evolutiu nou i propi, perquè tingui les eines per analitzar-lo numèricament i treure'n les conclusions que l'anàlisi li possibiliti. Per tant, es considerarà prioritari la capacitat de resolució de problemes a través de l'anàlisi de l'evolució molecular.
7. En general, s’intentarà donar una visió explicativa als fenòmens biològics, incitant l’estudiant a no conformar-se amb les descripcions (ja siguin morfològiques o moleculars) i buscar sempre "el perquè les coses són com són", aplicant-ho a nivells tant de bases moleculars com d’estructura i funció de l’organisme.

Objectius específics
Es concretaran per a cada tema, que durarà una hora de classe. Per a cada tema s'establiran uns objectius i uns continguts específics; una explicació de continguts; i es proporcionarà una referència directa al text bàsic. Hi haurà també una bibliografia complementària. Tota la informació serà accessible als estudiants a Campus Global. Les classes pràctiques es faran exclusivament a través de tractaments numèrics de la informació basats en evolució molecular. Les primeres sessions ensenyaran a fer servir un conjunt de programes informàtics així com diferents eines d'internet que posteriorment s'hauran d'aplicar durant els treballs d'ABP cordinats amb d'altres assignatures que els alumnes hauran de resoldre al llarg del trimestre i presentar en públic.

Avaluació
Es farà una avaluació que respondrà als objectius docents marcats, tant per al conjunt de l'assignatura, com per a cada un dels temes. Hi haurà una avaluació formativa a meitat del trimestre que en cas d'ésser superada podrà contribuir fins a 0,5 punts a la nota final. L'avaluació teòrica de l'assignatura es farà a través de preguntes d'elecció múltiple i un examen amb preguntes d'assaig que representaran, respectivament, un 60 i un 40% d'aquesta part. L'avaluació de les pràctiques es farà mitjançant la presentació dels resultats dels ABPs en forma d'exposició i mitjançant la resolució de problemes numèrics. La nota de la part teòrica suposarà un 75% del total de l'assignatura mentre que la resolució de problemes numèrics i la participació en les sessions i els treballs d'ABP, contribuiran a un màxim del 25% a la nota final. Qualsevol tipus de còpia en qualsevol dels apartats d'avaluació implica la no superació de l'assignatura.

Requeriments
Els requeriments de partida seran els continguts d'antropologia, genètica i mètodes numèrics i informàtics fonamentalment. Per a alguns temes es requerirà repassar conceptes d'assignatures anteriors. L'assistència a pràctiques és obligada per superar l'assignatura.

Temari teòric
Introducció

Tema 1. L'evolució i els seus problemes
L'evolució en un contexte històric. L'evolució i els seus problemes. Proves de l'evolució. Models i mecanismes de l'evolució.

Tema 2. Conceptes bàsics d'evolució (I)
La selecció natural en acció. Evolució morfològica i molecular. Evolució i classificació: aproximació fenètica i filogenètica.

Tema 3. Conceptes bàsics d'evolució (II)
Espècies, especiació i velocitat de l'evolució. Micro- i macroevolució.

Tema 4. Conceptes bàsics d'evolució (III)
Evolució i classificació: aproximació genètica i filogenètica. La taxonomia numèrica. El cladisme. Aplicacions als estudis morfològics i moleculars. Altres aplicacions.

Fonaments de l'evolució molecular

Tema 5. Els mecanismes de canvi evolutiu
La mutació: tipus i freqüències. La recombinació i la conversió gènica.

Tema 6. Canvis en les seqüències de nucleòtids (I)
Comparant seqüències de nucleòtids. Algoritmes d'alineament. Problemes dels alineaments múltiples de seqüències.

Tema 7. Canvis en les seqüències de nucleòtids (II)
Introducció a la variabilitat intraespecífica. Factors que determinen les diferències entre dues seqüències d'una mateixa població. La genealogia d'un gen. Coalescència.

Tema 8. Canvis en les seqüències de nucleòtids (III)
Introducció a la variabilitat interespecífica. Polimorfismes. Factors que determinen les diferències entre dues seqüències de poblacions i/o espècies diferents.

Tema 9. Patrons de substitució i reemplaçament de nucleòtids
Patrons de mutació espontànea deduïts a partir de les substitucions: transicions i transversions; canvi d'aminoàcids. L'ús no aleatori de codons sinònims. El rellotge molecular de l'evolució. Test de taxes relatives i test de gens duplicats. Rellotges locals. Avaluació del rellotge molecular: causes de la variació.

Tema 10. Filogènia molecular (I)
Terminologia. Tipus de dades. Mètodes de reconstrucció d'arbres. Mètodes basats en distàncies. Mètode de màxima parsimònia. Mètodes per màxima versemblança.

Tema 11. Filogènia molecular (II)
Arrel de l'arbre. Longitud de les branques. Estimació del temps de divergència. Robustesa d'un arbre. Exemples de filogènies moleculars i aplicacions.

Tema 12. Genètica de poblacions (I)
Models poblacionals d'un sol gen. Equilibri Hardy-Weinberg. Selecció purificadora, positiva i equilibradora. Exemples. La síntesi i la genètica de poblacions com una teoria de forces.

Tema 13. Genètica de poblacions (II)
Mutació. Migració. Deriva genètica. Grandària efectiva de població. Substitució gènica. La mesura de la variació a la natura. Teoria de la variació als anys 60.

Tema 14. Genètica de poblacions (III)
Substitució gènica: probabilitat de fixació, temps de fixació i taxa de substitució gènica. Polimorfismes: diversitat gènica, diversitat nucleotídica. Les forces de l'evolució: la visió neo-Darwiniana i la teoria neutral de l'evolució.

Tema 15. Genètica de poblacions (IV)
La detecció de selecció natural a nivell del polimorfisme molecular. Escombrats selectius. Selecció de fons. Test de neutralitat: espectre de freqüències i haplotips. La detecció de selecció natural a nivell de divergència i a nivell de polimorfisme: reflexions finals.

Tema 16. Genètica de poblacions (V)
Diferenciació genètica entre poblacions. Estructura poblacional jeràrquica. Divergència entre subpoblacions. Detecció de la adaptació local genètica.

Evolució dels genomes

Tema 17. La grandària i contingut dels genomes.
La grandària del genoma. Evolució de la grandària en procariotes. El genoma mínim. Reducció de la grandària dels genomes. La grandària del genoma en eucariotes. L'augment i el manteniment de la grandària del genoma. L'estructura repetitiva del genoma eucariota.

Tema 18. El contingut gènic dels genoma
Distribució de gens. Evolució cromosòmica. Canvis en l'ordre i la distribució de gens en el genoma. Contingut de C+G dels genomes i organització composicional dels genomes.

Tema 19. Evolució per transposició (I)
La visió de la composició del genoma humà. Transposició i retrotransposició. Elements transposables. Retroelements. Retroseqüències.

Tema 20. Evolució per transposició (II)
LINE i SINE; seqüències Alu. Efectes evolutius i genètics de la transposició. Transferència horitzontal de gens.

Tema 21. Aparició de nous gens.
Duplicació gènica Tipus de duplicació gènica. Duplicació de dominis i elongació dels gens. Formació de famílies de gens i adquisició de noves funcions. Datació de les duplicacions. Pèrdua de gens. Exemples.

Tema 22. Aparició de nous gens. Exon shuffling
Detecció. Interpretació dels multidominis dels gens. Hipòtesi dels introns primitius i dels introns tardans. L'aparició de noves funcions.

Tema 23. Evolució concertada
Mecanismes d'evolució concertada: conversió gènica i recombinació no homòloga. Detecció. Taxa i implicacions evolutives de l'evolució concertada.

Alguns temes clau en l'evolució (no necessàriament els aquí llistats)

Tema 24. L'origen de la vida

Tema 25. Les unitats de selecció, les unitats d'evolució. Evolució artificial

Tema 26. Evolució del comportament social.

Tema 27. L'origen del sexe.

Tema 28. Medicina Darwinista.

Tema 29. La selecció sexual

Tema 30. Evolució en directe: DNA antic

Programa de pràctiques
Pràctica 1. Duració: 2 hores.
Introducció a bases de dades públiques de seqüències de DNA i de proteïnes. Extracció d'informació. Estructura de les dades. Formats. Alineament de seqüències: paquet CLUSTALW.

Pràctica 2. Duració: 2 hores.
Recursos informàtics per estudiar la variació interespecífica. Càlcul de distàncies genètiques i construcció d'arbres: Ús del paquet MEGA.

Pràctica 3. Duració: 2 hores.
Resolució de problemes de genètica de poblacions (I).

Pràctica 4. Duració: 2 hores.
Resolució de problemes de genètica de poblacions (II).

Pràctica 5. Duració: 2 hores.
Anàlisi de la variació intraespecífica (I). HapMap. Ús del programa Arlequin per a genètica descriptiva bàsica.

Pràctica 6. Duració: 2 hores.
Anàlisi de la variació intraespecífica (II). Ús del programa DNASP. Estratègies d'anàlisi davant de problemes concrets. Aplicació a dades de reseqüènciació (Seattle SNP).

L'assistència presencial a les pràctiques és obligatòria. Les primeres pràctiques serviran per conèixer les eines informàtiques d'anàlisi filogenètica que els estudiants hauran d'emprar després durant les sessions d'ABP. Per tant, seran essencials per poder desenvolupar correctament els treballs d'ABP. El segon bloc de pràctiques serà avaluat en forma d'exercicis numèrics durant l'examen. La participació activa durant la resolució dels problemes a pràctiques serà valorada positivament.

BIBLIOGRAFIA
Lectura inicial bàsica
Hi ha un llibret de divulgació que és bàsic per seguir l'assignatura. Es tracta de Ridley (1987), en castellà. ELS CAPÍTOLS 1, 3 I 4, SÓN DE LECTURA OBLIGATÒRIA DE PARTIDA. Es tracta de llegir-lo durant els primers dies. Els altres capítols, excepte el 2, també són molt recomanables, però no imprescindibles.
És senzill i petit i - precisament com que és un llibre escrit abans de la revolució genòmica, proporciona una base sobre la que anar afegint els coneixements que s'impartiran a classe. Actualment està exhaurit, motiu pel qual cal fer servir fotocòpies o un fitxer pdf.

Llibre de text
Hi ha un llibre fonamental que podem considerar el llibre de text:
GRAUR, L. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer, 2000.
No és un llibre de text d’evolució sinó d’evolució molecular, que és el que ocuparà gran part del programa.
En els darrers capítols, que no seran d’evolució molecular, hi haurà lectures concretes.
Sobre evolució molecular hi ha un altre llibre interessant: Page i Holmes.
Cal destacar que per a una assignatura d’evolució el manual més emprat a tot el món és el de Ridley (1997). Tot i el seu interès, no l’agafem de referència perquè enfocarem l’assignatura més cap a l'evolució molecular.

Llibres bàsics
GRAUR, L. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer, 2000. [33 lliures].
FREEMAN, S.; HERRON, J.C. Análisis Evolutivo. 2a edición. Prentice Hall.
PAGE, R. D. M.; HOLMES, E. C. Molecular Evolution. A phylogenetic approach. Blackwell Science, 1998. [26,5 lliures].
RIDLEY, Mark. Evolution. Blackwell Science, 1997. [25 lliures].
RIDLEY, Mark. La evolución y sus problemas. Pirámide, 1987. [Exhaurit; cal fer-ne fotocòpies].
FONTDEVILA, A. Evolución, origen, adaptación y divergencia de las especies. Síntesis, 2003.

Altres llibres
AGUSTÍ. La evolución y sus metáforas. Tusquets. (Metatemas, 33).
AVISE, J. C. Molecular markers, matural history and evolution. Chapman and Hall, 1994. [25 lliures].
AYALA, F. La teoria de la evolución. Temas de Hoy, 1994.
BRADSHA, W. Human Evolution. A neuropsychological perspective. Psychology Press (Taylor & Francis). [17,5 lliures].
BROCK, J. P. The evolution of adaptative systems. Academic Press. [65 lliures].
BROOKS; WILEY. Evolution as entropy. Chicago UP, 1988. [25 dòlars].
DONNELLY, P. Genes, fossils and behaviour. IOS Press, 2000. [102 dòlars].
DONNELLY; TAVARE. Progress in population genetics and human evolution. Springer, 1997. [37 lliures].
FISHER, K. A. The genetical theory of natural selection. Oxford UP, 1999. [25 lliures].
FONTDEVILA, A.; MOYA, A. Introducción a la genética de poblaciones. Síntesis, 1999.
FREEMAN; HERRON. Evolutionary analysis. Prentics Hall. [38 lliures].
FUTUYMA, D. J. Evolutionary biology. Sinauer, 1998. [29 lliures].
GILLESPIE. The causes of molecular evolution. Oxford UP. [27,5 dòlars].
GIVNISH; SYTSMA. Molecular evolution and adaptative radiation. Cambridge UO, 2000. [25 lliures].
HILLIS; MORITZ; MABLE. Molecular systematics. Sinauer, 1996. [40 lliures].
HOYLE. Mathematics of evolution. Acorn Enterprises. [36 dòlars].
HUGHES, A. L. Adaptative Evolution of genes and genomes. Oxford UP. [60 dòlars].
JABLONKA; LAMB. Epigenetic inheritance and evolution. Oxford UP, 1999. [20 lliures].
LEWIN. Patterns in evolution: the new molecular view. WH Freeman, 2000. [18 dòlars].
LI. Molecular Evolution. Sinauer. [60 dòlars].
MAYNARD-SMITH, J. Evolutionary genetics. Oxford UP, 1999. [22 lliures].
MAYNARD-SMITH; SZATHMARY. The major transitions in evolution. Oxford UP [18 lliures]. [Traduït a l’espanyol: Las grandes transiciones en la evolución. Tusquets Editores (Metatemas)].
MAYR; PROVINE. The evolutionary synthesis. Harvard UP, 1988. [12,5 lliures].
NEI, M. Molecular Evolutionary genetics. Columbia UP, 1987. [30 dòlars].
NEI, M.; KUMAR, S. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford UP, 2000. [Paperback]. [32,5 lliures].
PATTERSON. Evolution. Comstock Pub. Assoc., 1999. [17 dòlars].
RIDLEY, M. (ed.). Evolution. Oxford University Press, 1997. [11 lliures].
SING; KRIMBAS. Evolutionary genetics. Cambridge UP. [60 lliures].
STEARNS, S. C.; HOEKSTRA. Evolution. An introduction. Oxford UP, 2000. [19 lliures].
SCHWARTZ. Sudden origins. Wiley, 2000. [Paperback]. [15 lliures].
SKELTON, P. (ed.). Evolution. Addison W. [33 lliures].
STRICKBERGER. Evolution. Jones & Bartlett, 2000. [72 dòlars].
WAGENSBERG, Agustí. El progreso. Tusquets. (Metatemas, 52).
WELLS. Icons of evolution: science or mith? Regnery Publishing. [28 dòlars].
XIA, X. Data analysis in molecular biology and evolution. Kluwer Academic. [135 dòlars].