Identificació de l’assignatura
L’assignatura Evolució és una matèria obligatòria
del currículum de Biologia de la Universitat Pompeu Fabra
i s’imparteix durant el segon trimestre de tercer curs. Consta
de 4,5 crèdits: 3 de teoria i 1,5 de pràctiques.
Coordinació i professorat
L’assignatura forma part del grup docent format per la Unitat
de Biologia Evolutiva i serà coordinada per Elena Bosch. Altres
professors de l'assignatura seran Ferran Casals, Arcadi Navarro
i Jaume Bertranpetit.
Objectius generals
El projecte docent de l’assignatura Evolució pretén:
1. Fer servir els conceptes evolutius com a eina per entendre
els mecanismes de la vida, a tots els nivells, des del molecular
fins als ecosistemes.
2. Entendre els mecanismes de l'evolució a diversos nivells
i molt especialment al molecular. Es pretén que s'aprengui
a fer preguntes dins del context dels mecanismes explicatius dels
processos vius.
3. Entendre i saber analitzar l'evolució molecular com
a procés que podem modelar i analitzar; establir-ne les
bases teòriques i veure si s'hi ajusten els processos reals.
Entendre l'evolució dels gens i les implicacions per a
l'evolució dels genomes, de les funcions dels gens i les
relacions que tenen amb l'evolució de les poblacions i
de les espècies.
4. Entendre els grans processos evolutius i centrar-ho en alguns
punts clau de l'evolució: la generació de complexitat,
els grans canvis en l'evolució, l'origen de la vida o les
grans transicions en l'evolució.
5. No es pretén fer un curs descriptiu de l'evolució.
Això s'ha fet parcialment a zoologia, botànica o
microbiologia i pot trobar-se a molts llibres descriptius. L'aproximació
aquí serà analítica.
6. Donar les eines perquè l'estudiant afronti un problema
evolutiu nou i propi, perquè tingui les eines per analitzar-lo
numèricament i treure'n les conclusions que l'anàlisi
li possibiliti. Per tant, es considerarà prioritari la
capacitat de resolució de problemes a través de
l'anàlisi de l'evolució molecular.
7. En general, s’intentarà donar una visió explicativa
als fenòmens biològics, incitant l’estudiant a no
conformar-se amb les descripcions (ja siguin morfològiques
o moleculars) i buscar sempre "el perquè les coses
són com són", aplicant-ho a nivells tant de
bases moleculars com d’estructura i funció de l’organisme.
Objectius específics
Es concretaran per a cada tema, que durarà una hora de
classe. Per a cada tema s'establiran uns objectius i uns continguts
específics; una explicació de continguts; i es proporcionarà
una referència directa al text bàsic. Hi haurà també
una bibliografia complementària. Tota la informació serà
accessible als estudiants a Campus Global. Les classes pràctiques
es faran exclusivament a través de tractaments numèrics
de la informació basats en evolució molecular. Les
primeres sessions ensenyaran a fer servir un conjunt de programes
informàtics així com diferents eines d'internet que posteriorment
s'hauran d'aplicar durant els treballs d'ABP cordinats amb d'altres
assignatures que els alumnes hauran de resoldre al llarg del trimestre
i presentar en públic.
Avaluació
Es farà una avaluació que respondrà als objectius docents marcats,
tant per al conjunt de l'assignatura, com per a cada un dels temes.
Hi haurà una avaluació formativa a meitat del trimestre que en
cas d'ésser superada podrà contribuir fins a 0,5 punts a la nota
final. L'avaluació teòrica de l'assignatura es farà a través de
preguntes d'elecció múltiple i un examen amb preguntes d'assaig
que representaran, respectivament, un 60 i un 40% d'aquesta part.
L'avaluació de les pràctiques es farà mitjançant la presentació
dels resultats dels ABPs en forma d'exposició i mitjançant la
resolució de problemes numèrics. La nota de la part teòrica suposarà
un 75% del total de l'assignatura mentre que la resolució de problemes
numèrics i la participació en les sessions i els treballs d'ABP,
contribuiran a un màxim del 25% a la nota final. Qualsevol tipus
de còpia en qualsevol dels apartats d'avaluació implica la no
superació de l'assignatura.
Requeriments
Els requeriments de partida seran els continguts d'antropologia,
genètica i mètodes numèrics i informàtics
fonamentalment. Per a alguns temes es requerirà repassar
conceptes d'assignatures anteriors. L'assistència a pràctiques
és obligada per superar l'assignatura.
Temari teòric
Introducció
Tema 1. L'evolució i els seus problemes
L'evolució en un contexte històric. L'evolució
i els seus problemes. Proves de l'evolució. Models i mecanismes
de l'evolució.
Tema 2. Conceptes bàsics d'evolució
(I)
La selecció natural en acció. Evolució morfològica i molecular.
Evolució i classificació: aproximació fenètica i filogenètica.
Tema 3. Conceptes bàsics d'evolució
(II)
Espècies, especiació i velocitat de l'evolució.
Micro- i macroevolució.
Tema 4. Conceptes bàsics d'evolució
(III)
Evolució i classificació: aproximació genètica i filogenètica.
La taxonomia numèrica. El cladisme. Aplicacions als estudis morfològics
i moleculars. Altres aplicacions.
Fonaments de l'evolució molecular
Tema 5. Els mecanismes de canvi evolutiu
La mutació: tipus i freqüències. La recombinació
i la conversió gènica.
Tema 6. Canvis en les seqüències
de nucleòtids (I)
Comparant seqüències de nucleòtids. Algoritmes d'alineament. Problemes
dels alineaments múltiples de seqüències.
Tema 7. Canvis en les seqüències
de nucleòtids (II)
Introducció a la variabilitat intraespecífica. Factors que determinen
les diferències entre dues seqüències d'una mateixa població.
La genealogia d'un gen. Coalescència.
Tema 8. Canvis en les seqüències de nucleòtids
(III)
Introducció a la variabilitat interespecífica. Polimorfismes.
Factors que determinen les diferències entre dues seqüències de
poblacions i/o espècies diferents.
Tema 9. Patrons de substitució i reemplaçament
de nucleòtids
Patrons de mutació espontànea deduïts a partir
de les substitucions: transicions i transversions; canvi d'aminoàcids.
L'ús no aleatori de codons sinònims. El rellotge
molecular de l'evolució. Test de taxes relatives i test
de gens duplicats. Rellotges locals. Avaluació del rellotge
molecular: causes de la variació.
Tema 10. Filogènia molecular (I)
Terminologia. Tipus de dades. Mètodes de reconstrucció
d'arbres. Mètodes basats en distàncies. Mètode
de màxima parsimònia. Mètodes per màxima
versemblança.
Tema 11. Filogènia molecular (II)
Arrel de l'arbre. Longitud de les branques. Estimació del temps
de divergència. Robustesa d'un arbre. Exemples de filogènies moleculars
i aplicacions.
Tema 12. Genètica de poblacions (I)
Models poblacionals d'un sol gen. Equilibri Hardy-Weinberg. Selecció
purificadora, positiva i equilibradora. Exemples. La síntesi i
la genètica de poblacions com una teoria de forces.
Tema 13. Genètica de poblacions (II)
Mutació. Migració. Deriva genètica. Grandària
efectiva de població. Substitució gènica.
La mesura de la variació a la natura. Teoria de la variació
als anys 60.
Tema 14. Genètica de poblacions (III)
Substitució gènica: probabilitat de fixació, temps de fixació
i taxa de substitució gènica. Polimorfismes: diversitat gènica,
diversitat nucleotídica. Les forces de l'evolució: la visió neo-Darwiniana
i la teoria neutral de l'evolució.
Tema 15. Genètica de poblacions (IV)
La detecció de selecció natural a nivell del polimorfisme
molecular. Escombrats selectius. Selecció de fons. Test
de neutralitat: espectre de freqüències i haplotips. La detecció
de selecció natural a nivell de divergència i a nivell de polimorfisme:
reflexions finals.
Tema 16. Genètica de poblacions (V)
Diferenciació genètica entre poblacions. Estructura poblacional
jeràrquica. Divergència entre subpoblacions. Detecció de la adaptació
local genètica.
Evolució dels genomes
Tema 17. La grandària i contingut dels
genomes.
La grandària del genoma. Evolució de la grandària
en procariotes. El genoma mínim. Reducció de la
grandària dels genomes. La grandària del genoma
en eucariotes. L'augment i el manteniment de la grandària
del genoma. L'estructura repetitiva del genoma eucariota.
Tema 18. El contingut gènic dels genoma
Distribució de gens. Evolució cromosòmica.
Canvis en l'ordre i la distribució de gens en el genoma.
Contingut de C+G dels genomes i organització composicional
dels genomes.
Tema 19. Evolució per transposició (I)
La visió de la composició del genoma humà. Transposició i retrotransposició.
Elements transposables. Retroelements. Retroseqüències.
Tema 20. Evolució per transposició (II)
LINE i SINE; seqüències Alu. Efectes evolutius i genètics de la
transposició. Transferència horitzontal de gens.
Tema 21. Aparició de nous gens.
Duplicació gènica Tipus de duplicació gènica. Duplicació de dominis
i elongació dels gens. Formació de famílies de gens i adquisició
de noves funcions. Datació de les duplicacions. Pèrdua de gens.
Exemples.
Tema 22. Aparició de nous gens. Exon shuffling
Detecció. Interpretació dels multidominis dels gens. Hipòtesi
dels introns primitius i dels introns tardans. L'aparició de noves
funcions.
Tema 23. Evolució concertada
Mecanismes d'evolució concertada: conversió gènica i recombinació
no homòloga. Detecció. Taxa i implicacions evolutives de l'evolució
concertada.
Alguns temes clau en l'evolució (no necessàriament els aquí llistats)
Tema 24. L'origen de la vida
Tema 25. Les unitats de selecció, les unitats d'evolució. Evolució artificial
Tema 26. Evolució del comportament social.
Tema 27. L'origen del sexe.
Tema 28. Medicina Darwinista.
Tema 29. La selecció sexual
Tema 30. Evolució en directe: DNA antic
Programa de pràctiques
Pràctica 1. Duració: 2 hores.
Introducció a bases de dades públiques de seqüències de DNA i
de proteïnes. Extracció d'informació. Estructura de les dades.
Formats. Alineament de seqüències: paquet CLUSTALW.
Pràctica 2. Duració: 2 hores.
Recursos informàtics per estudiar la variació interespecífica.
Càlcul de distàncies genètiques i construcció d'arbres: Ús del
paquet MEGA.
Pràctica 3. Duració: 2 hores.
Resolució de problemes de genètica de poblacions (I).
Pràctica 4. Duració: 2 hores.
Resolució de problemes de genètica de poblacions (II).
Pràctica 5. Duració: 2 hores.
Anàlisi de la variació intraespecífica (I). HapMap. Ús del programa
Arlequin per a genètica descriptiva bàsica.
Pràctica 6. Duració: 2 hores.
Anàlisi de la variació intraespecífica (II). Ús del programa DNASP.
Estratègies d'anàlisi davant de problemes concrets. Aplicació
a dades de reseqüènciació (Seattle SNP).
L'assistència presencial a les pràctiques és obligatòria. Les primeres pràctiques serviran per conèixer les eines informàtiques d'anàlisi filogenètica que els estudiants hauran d'emprar després durant les sessions d'ABP. Per tant, seran essencials per poder desenvolupar correctament els treballs d'ABP. El segon bloc de pràctiques serà avaluat en forma d'exercicis numèrics durant l'examen. La participació activa durant la resolució dels problemes a pràctiques serà valorada positivament.
BIBLIOGRAFIA
Lectura inicial bàsica
Hi ha un llibret de divulgació que és bàsic
per seguir l'assignatura. Es tracta de Ridley (1987), en castellà.
ELS CAPÍTOLS 1, 3 I 4, SÓN DE LECTURA OBLIGATÒRIA
DE PARTIDA. Es tracta de llegir-lo durant els primers dies. Els
altres capítols, excepte el 2, també són
molt recomanables, però no imprescindibles.
És senzill i petit i - precisament com que és un
llibre escrit abans de la revolució genòmica, proporciona
una base sobre la que anar afegint els coneixements que s'impartiran
a classe. Actualment està exhaurit, motiu pel qual cal
fer servir fotocòpies o un fitxer pdf.
Llibre de text
Hi ha un llibre fonamental que podem considerar el llibre de text:
GRAUR, L. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer,
2000.
No és un llibre de text d’evolució sinó d’evolució
molecular, que és el que ocuparà gran part del programa.
En els darrers capítols, que no seran d’evolució
molecular, hi haurà lectures concretes.
Sobre evolució molecular hi ha un altre llibre interessant:
Page i Holmes.
Cal destacar que per a una assignatura d’evolució el manual
més emprat a tot el món és el de Ridley (1997).
Tot i el seu interès, no l’agafem de referència
perquè enfocarem l’assignatura més cap a l'evolució
molecular.
Llibres bàsics
GRAUR, L. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer,
2000. [33 lliures].
FREEMAN, S.; HERRON, J.C. Análisis Evolutivo. 2a
edición. Prentice Hall.
PAGE, R. D. M.; HOLMES, E. C. Molecular Evolution. A
phylogenetic approach. Blackwell Science, 1998. [26,5 lliures].
RIDLEY, Mark. Evolution. Blackwell Science, 1997. [25 lliures].
RIDLEY, Mark. La evolución y sus problemas. Pirámide,
1987. [Exhaurit; cal fer-ne fotocòpies].
FONTDEVILA, A. Evolución, origen, adaptación
y divergencia de las especies. Síntesis, 2003.
Altres llibres
AGUSTÍ. La evolución y sus metáforas.
Tusquets. (Metatemas, 33).
AVISE, J. C. Molecular markers, matural history and evolution.
Chapman and Hall, 1994. [25 lliures].
AYALA, F. La teoria de la evolución. Temas de Hoy,
1994.
BRADSHA, W. Human Evolution. A neuropsychological perspective.
Psychology Press (Taylor & Francis). [17,5 lliures].
BROCK, J. P. The evolution of adaptative systems. Academic
Press. [65 lliures].
BROOKS; WILEY. Evolution as entropy. Chicago UP, 1988.
[25 dòlars].
DONNELLY, P. Genes, fossils and behaviour. IOS Press, 2000.
[102 dòlars].
DONNELLY; TAVARE. Progress in population genetics and human
evolution. Springer, 1997. [37 lliures].
FISHER, K. A. The genetical theory of natural selection.
Oxford UP, 1999. [25 lliures].
FONTDEVILA, A.; MOYA, A. Introducción a la genética
de poblaciones. Síntesis, 1999.
FREEMAN; HERRON. Evolutionary analysis. Prentics Hall.
[38 lliures].
FUTUYMA, D. J. Evolutionary biology. Sinauer, 1998. [29
lliures].
GILLESPIE. The causes of molecular evolution. Oxford UP.
[27,5 dòlars].
GIVNISH; SYTSMA. Molecular evolution and adaptative radiation.
Cambridge UO, 2000. [25 lliures].
HILLIS; MORITZ; MABLE. Molecular systematics. Sinauer,
1996. [40 lliures].
HOYLE. Mathematics of evolution. Acorn Enterprises. [36
dòlars].
HUGHES, A. L. Adaptative Evolution of genes and genomes.
Oxford UP. [60 dòlars].
JABLONKA; LAMB. Epigenetic inheritance and evolution. Oxford
UP, 1999. [20 lliures].
LEWIN. Patterns in evolution: the new molecular view. WH
Freeman, 2000. [18 dòlars].
LI. Molecular Evolution. Sinauer. [60 dòlars].
MAYNARD-SMITH, J. Evolutionary genetics. Oxford UP, 1999.
[22 lliures].
MAYNARD-SMITH; SZATHMARY. The major transitions in evolution.
Oxford UP [18 lliures]. [Traduït a l’espanyol: Las grandes
transiciones en la evolución. Tusquets Editores (Metatemas)].
MAYR; PROVINE. The evolutionary synthesis. Harvard UP,
1988. [12,5 lliures].
NEI, M. Molecular Evolutionary genetics. Columbia UP, 1987.
[30 dòlars].
NEI, M.; KUMAR, S. Molecular evolution and phylogenetics.
Oxford UP, 2000. [Paperback]. [32,5 lliures].
PATTERSON. Evolution. Comstock Pub. Assoc., 1999. [17 dòlars].
RIDLEY, M. (ed.). Evolution. Oxford University Press, 1997.
[11 lliures].
SING; KRIMBAS. Evolutionary genetics. Cambridge UP. [60
lliures].
STEARNS, S. C.; HOEKSTRA. Evolution. An introduction. Oxford
UP, 2000. [19 lliures].
SCHWARTZ. Sudden origins. Wiley, 2000. [Paperback]. [15
lliures].
SKELTON, P. (ed.). Evolution. Addison W. [33 lliures].
STRICKBERGER. Evolution. Jones & Bartlett, 2000. [72
dòlars].
WAGENSBERG, Agustí. El progreso. Tusquets. (Metatemas,
52).
WELLS. Icons of evolution: science or mith? Regnery Publishing.
[28 dòlars].
XIA, X. Data analysis in molecular biology and evolution.
Kluwer Academic. [135 dòlars].