Llicenciatura en Biologia (3361)
Evolució(12323)
Identificació de l’assignatura
L’assignatura Evolució és una matèria obligatòria del currículum de Biologia de la Universitat Pompeu Fabra i s’imparteix durant el segon trimestre de tercer curs. Consta de 4,5 crèdits: 3 de teoria i 1,5 de pràctiques.
Coordinació i professorat
L’assignatura forma part del grup docent format per la Unitat de Biologia Evolutiva. El professor responsable serà Arcadi Navarro. Les sessions pràctiques seran impartides per Ferran Casals i Arcadi Navarro. Altres persones col·laboraran en algunes classes concretes.
Objectius generals
El projecte docent de l’assignatura Evolució pretén:
1. Fer servir els conceptes evolutius com a eina per
entendre els mecanismes de la vida, a tots els nivells, des del
molecular fins als ecosistemes.
2. Entendre els mecanismes de l'evolució a diversos nivells
i molt especialment al molecular. Es pretén que s'aprengui a fer
preguntes dins del context dels mecanismes explicatius dels
processos vius.
3. Entendre i saber analitzar l'evolució molecular com a
procés que podem modelar i analitzar; establir-ne les bases
teòriques i veure si s'hi ajusten els processos reals. Entendre
l'evolució dels gens i les implicacions per a l'evolució dels
genomes, de les funcions dels gens i les relacions que tenen amb
l'evolució de les poblacions i de les espècies.
4. Entendre els grans processos evolutius i centrar-ho en
alguns punts clau de l'evolució: la generació de complexitat, els
grans canvis en l'evolució, l'origen de la vida o les grans
transicions en l'evolució.
5. No es pretén fer un curs descriptiu de l'evolució. Això
s'ha fet parcialment a zoologia, botànica o microbiologia i pot
trobar-se a molts llibres descriptius. L'aproximació aquí serà
analítica.
6. Donar les eines perquè l'estudiant afronti un problema
evolutiu nou i propi, perquè tingui les eines per analitzar-lo
numèricament i treure'n les conclusions que l'anàlisi li
possibiliti. Per tant, es considerarà prioritari la capacitat de
resolució de problemes a través de l'anàlisi de l'evolució
molecular.
7. En general, s’intentarà donar una visió explicativa
als fenòmens biològics, incitant l’estudiant a no
conformar-se amb les descripcions (ja siguin morfològiques o
moleculars) i buscar sempre "el perquè les coses són com són",
aplicant-ho a nivells tant de bases moleculars com
d’estructura i funció de l’organisme.
Objectius específics
Es concretaran per a cada tema, que durarà una hora de classe. Per a cada tema s'establiran uns objectius i uns continguts específics; una explicació de continguts; una referència directa al text bàsic, que es proporcionarà. Hi haurà també una bibliografia complementària. Tot això es donarà als estudiants en un text per a cada una de les classes, que es trobaran al Campus Global. Les classes pràctiques es faran exclusivament a través de tractaments numèrics de la informació basats en evolució molecular. Les primeres pràctiques ensenyaran a fer servir un conjunt de programes informàtics i eines d'Internet i posteriorment s'hauran d'aplicar a un cas concret triat per grups de tres alumnes entre una llista proposada o altres que els alumnes puguin proposar. Al final, els treballs s'exposaran en una sessió que serà en forma de pòster, com si es tractés d'un congrés.
Avaluació
Es farà una avaluació que respongui clarament als objectius docents
marcats, tant per al conjunt de l’assignatura, com per a cada
un dels temes. La teoria s'avaluarà a través de preguntes d'elecció
múltiple i preguntes de resposta curta. Les classes pràctiques,
òbviament, també seran avaluades. L'avaluació de les pràctiques es
farà a partir del treball dels estudiants en la sessió d'exposició
del pòster. Diversos professors avaluaran els pòsters i en treuran
la nota mitjana. Als que hagin fet els pòsters amb les tres millors
notes els serà atorgat un premi honorífic. La nota final serà de
2/3 punts per a la teoria i d'1/3 punts per a les pràctiques.
Qualsevol tipus de còpia en qualsevol dels apartats
d'avaluació implica la no superació de l'assignatura.
Requeriments
Els requeriments de partida seran els continguts d'antropologia, genètica i mètodes numèrics i informàtics fonamentalment. Per a alguns temes es requerirà repassar conceptes d'assignatures anteriors. Fer el treball de pràctiques és obligatori per superar l'assignatura.
Temari teòric
Introducció
Tema 1. L'evolució i els seus problemes
L'evolució en un contexte històric. L'evolució i els seus
problemes. Proves de l'evolució. Els modes i mecanismes de
l'evolució.
Tema 2. Conceptes bàsics d'evolució (I)
Els principis bàsic de la selecció natural. La selecció
natural en acció. Evolució morfològica i molecular.
Tema 3. Conceptes bàsics d'evolució (II)
Espècies, especiació i velocitat de l'evolució. Micro- i
macroevolució.
Tema 4. Conceptes bàsics d'evolució (III)
Evolució i classificació: aproximació genètica i
filogenètica. La taxonomia numèrica. El cladisme. Aplicacions als
estudis morfològics i moleculars. Altres aplicacions.
Fonaments de l'evolució molecular
Tema 5. Els mecanismes de canvi evolutiu
La mutació: tipus i freqüències. La recombinació i la
conversió gènica.
Tema 6. Canvis en les seqüències de nucleòtids (I)
Introducció a la variabilitat intraespecífica. Factors que
determinen les diferències entre dues seqüències de la mateixa
població. La genealogia d'un gen i el procés de coalescència.
Tema 7. Canvis en les seqüències de nucleòtids
(II)
Variabilitat interespecífica. Factors que determinen el
nombre de diferències de substitucions entre dues seqüències de
poblacions i/o espècies diferents.
Tema 8. Patrons de substitució i reemplaçament de
nucleòtids
Patrons de mutació espontànea deduïts a partir de les
substitucions: transicions i transversions; canvi d'aminoàcids.
L'ús no aleatori de codons sinònims. El rellotge molecular de
l'evolució. Test de taxes relatives i test de gens duplicats.
Rellotges locals. Avaluació del rellotge molecular: causes de la
variació.
Tema 9. Filogènia molecular (I)
Terminologia. Tipus de dades. Mètodes de reconstrucció
d'arbres. Mètodes basats en distàncies. Mètode de màxima
parsimònia. Mètodes per màxima versemblança.
Tema 10. Filogènia molecular (II)
Estimació de la llargada de branques. Estimació de temps de
divergència. Comparació entre arbres i consens. Robustesa d'un
arbre. Problemes de la reconstrucció filogenètica.
Tema 11. Filogènia molecular (III)
Exemples de filogènies moleculars i diferents aplicacions.
Exemples de filogènies i estudis moleculars amb restes
antigues.
Tema 12. Variabilitat intraespecífica. Genética de
poblacions (I)
La variabilitat intraespecífica. Models poblacionals d'un
sol gen. Equilibri Hardy-Weinberg. Selecció prufuciadora, positiva
i equilibradora. Exemples. La síntesi i la genètica de poblacions
com una teoria de forces.
Tema 13. Genètica de poblacions (II)
Mutació. Migració. Deriva genètica. Grandària efectiva de
població. Substitució gènica. La mesura de la variació a la natura.
Teoria de la variació als anys 60.
Tema 14. Genètica de poblacions (III)
Tipus de polimorfismes genètics. La Teoria neutral de
l'evolució.
Tema 15. Genètica de poblacions (IV)
La detecció de selecció natural a nivell del polimorfisme
molecular. Escombrats selectius. Selecció de fons. Detecció de la
selecció a nivell de divergència i a nivell de polimorfisme:
reflexions finals.
Tema 16. Classe d'orientació de les pràctiques
Evolució dels genomes
Tema 17. La grandària i contingut dels genomes.
La grandària del genoma. Evolució de la grandària en
procariotes. El genoma mínim. Reducció de la grandària dels
genomes. La grandària del genoma en eucariotes. L'augment i el
manteniment de la grandària del genoma. L'estructura repetitiva del
genoma eucariota.
Tema 18. El contingut gènic dels genoma
Distribució de gens. Evolució cromosòmica. Canvis en l'ordre
i la distribució de gens en el genoma. Contingut de C+G dels
genomes i organització composicional dels genomes.
Tema 19. Aparició de nous gens. Duplicació gènica
Tipus de duplicació gènica. Duplicació de dominis i
elongació dels gens. Formació de famílies de gens i adquisició de
noves funcions. Datació de les duplicacions. Pèrdua de gens.
Exemples.
Tema 20. Aparició de nous gens.
Exon shuffling
Detecció. Interpretació dels multidominis dels gens.
Hipòtesi dels introns primitius i dels introns tardans. L'aparició
de noves funcions.
Tema 21. Evolució concertada
Mecanismes d'evolució concertada: conversió gènica i
recombinació no homòloga. Detecció. Taxa i implicacions evolutives
de l'evolució concertada.
Tema 22. Evolució per transposició (I)
La visió de la composició del genoma humà. Transposició i
retrotransposició. Elements transposables. Retroelements.
Retroseqüències.
Tema 23. Evolució per transposició (II)
LINE i SINE; seqüències Alu. Efectes evolutius i genètics de
la transposició. Transferència horitzontal de gens.
Alguns temes clau en l'evolució (no necessàriament els aquí llistats)
Tema 24. L'origen de la vida
Tema 25. Les unitats de selecció, les unitats d'evolució. Evolució artificial
Tema 26. Evolució del comportament social.
Tema 27. L'origen del sexe.
Tema 28. Medicina Darwinista.
Tema 29-30. Sessió de presentació de posters.
Programa de pràctiques
Les pràctiques tindran una primera part de format estàndard, amb
ordinadors, per tal de conèixer les eines fonamentals per a
l'anàlisi de l'evolució molecular. Seran quatre sessions de dues
hores cadascuna, vuit en total.
Al mateix temps, en grups de tres estudiants, es triarà un
problema concret per treballar-hi i investigar-hi. Serà com un
treball de recerca específic per a cada grup de tres en què us
haureu d’enfrontar a un problema evolutiu amb implicacions en
evolució molecular. La resta de classes pràctiques seran per
resoldre dubtes, discutir-los i proposar noves anàlisis o
interpretacions de resultats per tal d’ajudar-vos i guiar-vos
en l’estratègia de recerca, plantejament de preguntes i
manera de respondre-les.
El producte final serà un treball que s'haurà de presentar
per escrit, per tal que la resta d'estudiants i de professors el
puguin llegir. El format serà com un pòster d'un congrés, on hi
haurà els resultats de l'estudi. El pòster serà en la llengua que
vulgueu: català, castellà, anglès. Un jurat establirà la
qualificació i es donaran tres premis honorífics a les millors
qualificacions.
El desenvolupament temporal serà:
- Durant les quatre primeres pràctiques s'estudiaran les
eines bioinformàtiques necessàries per al treball d’evolució
molecular. L'assistència és obligatòria per poder continuar.
- A partir de la tercera setmana cal anar constituint els
grups de tres estudiants i triar el tema de treball. S'anirà
avançant d’acord amb les directrius donades a les pràctiques.
- Durant la cinquena setmana no hi ha pràctiques. Heu
d’avançar en el treball.
- De la setmana sisena a la vuitena hi ha quatre pràctiques.
La feina que es farà és de seguiment i ajut per al treball. Cada
grup presentarà l’estat del treball (i tots tres estudiants
parlaran un dia o un altre), i es discutirà en el grup de
pràctiques, moment en què el professor donarà directrius sobre la
manera com continuar.
- El dilluns dia 14 de març es penjaran els pòsters, que
estaran visibles tota la setmana. El divendres 16, es farà la
presentació de tots els pòsters per part de cada grup.
NOTA: triar el tema del pòster i l’inici de la feina no és senzilla. Passareu per uns dies crítics durant els quals us semblarà que no us en sortiu. Intentarem ajudar-vos en aquest període crític. Trobareu els pòsters de l’any passat al Campus Global, per tal de tenir una idea del que es va fer.
Pràctica 1. Duració: 2 hores.
Eines a Internet per obtenir informació de seqüències de DNA
i de proteïnes. Bases de dades de seqüències i extracció
d'informació. Recursos informàtics per estudiar l'evolució.
Estructura de les dades. Paquet CLUSTAL-W.
Pràctica 2. Duració: 2 hores.
Ús dels paquets PHYLIP, WEBPHYLIP i TREEVIEW (I).
Pràctica 3. Duració: 2 hores.
Ús dels paquets PHYLIP, WEBPHYLIP i TREEVIEW (II).
Pràctica 4. Duració: 2 hores.
Ús del programa DNASP. Estratègies d'anàlisi davant de
problemes concrets amb el
software disponible.
Pràctica 5. Duració: 2 hores.
Fòrum de discussió (I).
Pràctica 6. Duració: 2 hores.
Fòrum de discussió (II).
Pràctica 7. Duració: 2 hores.
Fòrum de discussió (III).
Pràctica 8. Duració: 2 hores.
Fòrum de discussió (IV).
Les quatre primeres pràctiques seran per conèixer les eines informàtiques d'anàlisi filogenètica que després hauran d'emprar els estudiants en cada estudi. Per tant, seran essencials per poder desenvolupar el treball de pràctiques. Les altres tres es faran en grups reduïts, i serviran per discutir els problemes i els resultats, i per enfocar l'anàlisi de cada grup. L'assistència presencial serà obligatòria per tal de posar en comú els problemes que vagin sorgint en el treball de cada grup.
BIBLIOGRAFIA
Lectura inicial bàsica
Hi ha un llibret de divulgació que és bàsic per seguir
l'assignatura. Es tracta de Ridley (1987), en castellà. ELS
CAPÍTOLS 1, 3 I 4, SÓN DE LECTURA OBLIGATÒRIA DE PARTIDA. Es tracta
de llegir-lo durant els primers dies. Els altres capítols, excepte
el 2, també són molt reconmanables, però no imprescindibles.
És senzill i petit i - precisament com que és un llibre
escrit abans de la revolució genòmica, proporiciona una base sobre
la que anar afegint els coneixements que s'impartiran a classe.
Actualment està exhaurit, motiu pel qual cal fer servir fotocòpies
o un fitxer pdf.
Llibre de text
Hi ha un llibre fonamental que podem considerar el llibre de
text:
GRAUR, L.
Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer, 2000.
No és un llibre de text d’evolució sinó
d’evolució molecular, que és el que ocuparà gran part del
programa.
En els darrers capítols, que no seran d’evolució
molecular, hi haurà lectures concretes.
Sobre evolució molecular hi ha un altre llibre interessant:
Page i Holmes.
Cal destacar que per a una assignatura d’evolució el
manual més emprat a tot el món és el de Ridley (1997). Tot i el seu
interès, no l’agafem de referència perquè enfocarem
l’assignatura més cap a l'evolució molecular.
Llibres bàsics
GRAUR, L.
Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer, 2000. [33
lliures].
FREEMAN, S.; HERRON, J.C.
Análisis Evolutivo. 2a edición. Prentice Hall.
PAGE, R. D. M.; HOLMES, E. C.
Molecular Evolution.
A phylogenetic approach. Blackwell Science, 1998. [26,5
lliures].
RIDLEY, Mark.
Evolution. Blackwell Science, 1997. [25 lliures].
RIDLEY, Mark.
La evolución y sus problemas. Pirámide, 1987. [Exhaurit;
cal fer-ne fotocòpies].
FONTDEVILA, A.
Evolución, origen, adaptación y divergencia de las
especies. Síntesis, 2003.
Altres llibres
AGUSTÍ.
La evolución y sus metáforas. Tusquets. (Metatemas, 33).
AVISE, J. C.
Molecular markers, matural history and evolution. Chapman
and Hall, 1994. [25 lliures].
AYALA, F.
La teoria de la evolución. Temas de Hoy, 1994.
BRADSHA, W.
Human Evolution.
A neuropsychological perspective. Psychology Press (Taylor
& Francis). [17,5 lliures].
BROCK, J. P.
The evolution of adaptative systems. Academic Press. [65
lliures].
BROOKS; WILEY.
Evolution as entropy. Chicago UP, 1988. [25 dòlars].
DONNELLY, P.
Genes, fossils and behaviour. IOS Press, 2000. [102
dòlars].
DONNELLY; TAVARE.
Progress in population genetics and human evolution.
Springer, 1997. [37 lliures].
FISHER, K. A.
The genetical theory of natural selection. Oxford UP,
1999. [25 lliures].
FONTDEVILA, A.; MOYA, A.
Introducción a la genética de poblaciones. Síntesis, 1999.
FREEMAN; HERRON.
Evolutionary analysis. Prentics Hall. [38 lliures].
FUTUYMA, D. J.
Evolutionary biology. Sinauer, 1998. [29 lliures].
GILLESPIE.
The causes of molecular evolution. Oxford UP. [27,5
dòlars].
GIVNISH; SYTSMA.
Molecular evolution and adaptative radiation. Cambridge
UO, 2000. [25 lliures].
HILLIS; MORITZ; MABLE.
Molecular systematics. Sinauer, 1996. [40 lliures].
HOYLE.
Mathematics of evolution. Acorn Enterprises. [36 dòlars].
HUGHES, A. L.
Adaptative Evolution of genes and genomes. Oxford UP. [60
dòlars].
JABLONKA; LAMB.
Epigenetic inheritance and evolution. Oxford UP, 1999. [20
lliures].
LEWIN.
Patterns in evolution: the new molecular view. WH Freeman,
2000. [18 dòlars].
LI.
Molecular Evolution. Sinauer. [60 dòlars].
MAYNARD-SMITH, J.
Evolutionary genetics. Oxford UP, 1999. [22 lliures].
MAYNARD-SMITH; SZATHMARY.
The major transitions in evolution. Oxford UP [18
lliures]. [Traduït a l’espanyol:
Las grandes transiciones en la evolución. Tusquets
Editores (Metatemas)].
MAYR; PROVINE.
The evolutionary synthesis. Harvard UP, 1988. [12,5
lliures].
NEI, M.
Molecular Evolutionary genetics. Columbia UP, 1987. [30
dòlars].
NEI, M.; KUMAR, S.
Molecular evolution and phylogenetics. Oxford UP, 2000.
[Paperback]. [32,5 lliures].
PATTERSON
. Evolution. Comstock Pub. Assoc., 1999. [17 dòlars].
RIDLEY, M. (ed.).
Evolution. Oxford University Press, 1997. [11 lliures].
SING; KRIMBAS.
Evolutionary genetics. Cambridge UP. [60 lliures].
STEARNS, S. C.; HOEKSTRA.
Evolution. An introduction. Oxford UP, 2000. [19 lliures].
SCHWARTZ.
Sudden origins. Wiley, 2000. [Paperback]. [15 lliures].
SKELTON, P. (ed.).
Evolution. Addison W. [33 lliures].
STRICKBERGER.
Evolution. Jones & Bartlett, 2000. [72 dòlars].
WAGENSBERG, Agustí.
El progreso. Tusquets. (Metatemas, 52).
WELLS.
Icons of evolution: science or mith? Regnery Publishing.
[28 dòlars].
XIA, X.
Data analysis in molecular biology and evolution. Kluwer
Academic. [135 dòlars].